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뇌파란 무엇인가?
뇌파(EGG) 대뇌 피질의 일반화된 활동을 감지할 수 있게 하는 측정량입니다. EEG의 기원은 1875년에 영국의 생리학자인 리차드 케이튼(Richard Caton)이 행한 작업에 있습니다. 케이튼은 전압에 민감한 원시적인 장치를 사용하여 개와 토끼의 뇌 표면으로부터 전기적인 활동을 기록하였습니다. 인간의 EEG는 1929년 오스트리아의 정신의학자 한스 베르거(Hans Berger)에 의해 처음으로 측정되었다. 베르거는 작업중인 EEG와 수면 EEG가 분명하게 다르다는 것을 관찰하였습니다. 오늘날 EGG는 간질 발작과 같이 특정 신경학적 상태의 진단을 돕기 위해 그리고 연구목적으로는 주로 수면에 대해 연구하기 위해 사용됩니다.
뇌파기록
EEG를 기록하는 것은 상대적으로 간단합니다. 그 방법은 대체로 비침습적이고 고통이 없습니다. 수많은 사람들이 편안한 수면 연구실에서 EEG 전극을 부착하고 밤새도록 잠을 자왔습니다. 전극은 낮은 저항으로 연결하기 위해 전도성 풀과 함께 두피에 전선으로 부착됩니다. 그림 1에서 보는 바와 같이 약 24개의 전극이 두피상의 표준 위치에 부착되고 신호증폭기와 뇌파기록기에 연결됩니다. 선택된 전극 쌍들끼리 수십 마이크로볼트로 미약한 진폭의 전압변화가 측정됩니다.
적절한 전극 쌍들을 선택함으로써 전후좌우의 서로 다른 뇌 부위들이 조사될 수 있습니다. 대표적인 EGG 기록은 일련의 수많은 동시적인 진동선들인데, 전극 쌍들간의 전압 변화를 보여줍니다.
EEG 전극 부착의 표준 위치

▲ 그림 1 | EEG 전극 부착의 표준 위치
A. 귓파퀴 auricle(또는 귀ear); C. 중앙 central; Cz, 투정vertex; F, 전두엽frontal; Fp, 전전두엽frontal, pole; 0, 후두엽 occiptal; P, 두정엽parietal; T, 측두엽temporal, 여러 쌍의 전극으로부터 전선들이 증폭기로 입력되고, 각 기록기는 두피상 두 점 사이의 전압 차이를 측정합니다. 각 증폭기의 출력은 기록펜을 구동하거나 컴퓨터 메모리에 저장됩니다.

피라미드세포에서 시냅스 전류에 의한 아주 작은 전기장의 발생

▲ 그림 2 | 피라미드세포에서 시냅스 전류에 의한 아주 작은 전기장의 발생
이 경우에 시냅스는 수상돌기의상부에 있습니다. 구심성 축색이 발화할 때, 시냅스전 말단은 글루타민산을 방출하고, 이것은 양이온 채널을 열게 합니다. 양전류가 수상돌기로 흘러가고 세포외 용액에 약간의 음성을 남겨 놓습니다. 전류는 수상돌기를 따라 흘러서 더 깊은 부위로부터 빠져나오고, 그 위치에 용액을 약간 양적 상태로 합니다. EEG 전극 (약간 떨어져 있는 두 번째 전극과 비교하여)은 두꺼운 피부층을 통해 이런 패턴을 측정합니다. 수천개의 세포들이 기부하는 경우에 한해, 그들의 약한 전압은 두피상에서 볼 수 있을 정도로 커집니다(EEG 기록관행으로 음값을 위로 표시하는것을 주의하시기 바랍니다)

신경계의 어떤 부분이 EEG의 변동(fluctuation)과 진동(oscillation)을 발생시키는 것일까?
EEG는 대부분 두개골 바로 아래 위치하여 뇌 질량의 80%를 차지하는 대뇌 피질의 수많은 피라미드(pyramidal) 뉴런들의 수상돌기의 시냅스 흥분 동안 흐르는 전류에 의해 발생합니다. 그러나 단 한 개의 피질 뉴런이 전기적으로 기여하는 크기는 아주 극미하고, 그 신호가 전극까지 도달하기 위해서는 뇌막(meninges), 뇌수액, 두개골, 피부 등 신경조직이 아닌 여러 층을 통과해야 합니다(그림2). 그러므로 EEG 신호를 충분히 볼 수 있을 정도로 크게 일으키기 위해서는 두피 아래에서 함께 활성화된 수많은 뉴런들이 필요합니다. 이것으로 재미있는 결론을 얻습니다 : EEG 신호의 세기는 부분적으로 전극 아래에 있는 뉴런들이 얼마나 동시적인 활동을 하는가에 크게 달려있습니다. 일단의 세포들이 동시에 흥분되면, 미약한 신호들이 합쳐져서 하나의 커다란 신호를 일으킵니다. 그러나 각각의 세포가 같은 세기의 흥분을 하지만 시간상 흩어져있을 때는 합쳐진 신호는 미약하고 불규칙적입니다(그림3).
이 경우에 활성화된 뉴런의 숫자와 전체 흥부세기는 변하지 않았을지라도 오직 활동 시간이 다르다는 것에 주목하시기 바랍니다.
동기화 활동에 의한 큰 EEG의 발생

▲ 그림 3 | 동기화 활동에 의한 큰 EEG의 발생.
ⓐ EEG 전극 아래에 위치한 피라미드세포의 집단에서 각 뉴런은 많은 시냅스 입력을 받습니다.
ⓑ 만일 입력이 규칙적인 간격으로 발화하면, 피라미드세포 반응은 동기화되지 않고, 전극에 의해 검출된 통합 활동은 약한 진폭을 가집니다.
ⓒ 만일 같은 수의 입력이 거의 같은 시간에 발화하여 피라미드세포 반응이 동기화되면, 그 결과 EEG는 아주 더 커집니다.

만일 일단 세포들이 동시적으로 흥분하는 것이 계속 반복된다면, 결과적인 EEG는 강하고 율동적인 파동으로 될 것 입니다. 우리는 가끔 율동적인 EEG 신호를 그들의 상대적인 세기에 의해 묘사하면서, 전극 아래 뉴런들의 활동이 얼마나 동시적인가를 제시합니다(비록 다른 요소들, 특히 활성 뉴런의 개수도 세기에 기여합니다).
EEG 리듬
EEG 리듬은 극적으로 변하는데, 행동(주의나 수면, 각성의 수준)과 병리학(발작이나 혼수상태)의 특정한 상태들과 상호 연관이 있습니다. 그림 4는 몇 가지 정상 EEG들을 보여줍니다. 리듬들은 주파수 범위에 따라 구분되고, 각 범위는 그리스 문자로 이름 지어집니다. 베타 리듬은 14Hz이상으로서 가장 빠르고, 활성화된 피질을 나타냅니다. 알파 리듬은 대략 8~13Hz이고 조용히 각성되어 있는 상태와 연관이 있습니다. 세타 리듬은 4~7Hz이고 어떤 수면상태 동안 발생합니다. 델타 리듬은 4Hz 미만으로 아주 느리고 자주 진폭이 크고 깊은 수면의 증명입니다.
정상 뇌퐈

▲ 그림 4 | 정상 뇌파
피검자는 깨어있고 조용히 있으며, 전극 위치는 좌측에 표시됩니다. 처음 몇 초는 정상적인 알파 활동을 보여주는데, 이것은 8~13Hz이고 후두엽 영역에서 가장 큽니다. 기록의중간 쯤에서, 피검자는 눈을 떴는데, 맨 윗줄에서 커다란 눈 깜빡임에 의한 잡파로 나타났으며(화살표), 알파리듬이 억제되었습니다.

EEG 분석이 사람이 무엇을 생각하고 있는지 결코 말해주진 못하지만, 사람이 생각하고 있는지 여부를 알도록 도울 수 있습니다. 일반적으로높은 주파수에 낮은 진폭의 리듬은 경계심과 각성 또는 수면 꿈 상태와 연관이 있습니다. 낮은 주파수에 높은 진폭의 리듬은 꿈을 꾸지않는 수면 상태나병리적인 혼수 상태와 관련이 있습니다.
이것은 논리적입니다. 왜냐하면 피질이 정보를 처리하는 과정에 가장 활발하게 개입되어 있을 때, 정보가 감각 입력에 의해서 발생되든 내부처리에 의해 발생되든 간에, 피질 뉴런의 활동수준은 상대적으로 높지만 또한 상대적으로 동기화 되어있지는 않기 때문입니다. 달리 말하면, 각각의 뉴런이나 아주 작은 집단의 뉴런들은 약간씩 다른 복잡한 인지작업 요소들에 적극적으로 개입되어 있습니다. 뉴런은 신속하게 발화하나 대부분의 이웃 뉴런들과 아주 동시적이진 않습니다. 이것이 낮은 동시성을 일으켜서, EEG 진폭은 낮고 베타 리듬이 지배적이 된다. 반대로 깊은 수면 중에는, 피질 뉴련들은 정보처리과정에 개입하지 않고, 수많은 뉴런들이 공통의 느린 리듬의 입력에 의해 물리적으로 흥분됩니다. 이 경우에 동시성은 높아지고 EEG 진폭은 커집니다.
뇌 리듬의 메커니즘과 의미
전기적 리듬은 대뇌피질에 충만해있습니다. 그러나 그들은 어떻게 발생되고 무슨 기능들을 수행하는가? 이 각각의 질문들에 대해 살펴봅시다.
● 동기성 리듬의 발생
대규모 집단의 뉴런의 활동은 두 가지 기본 방식 중 하나로 동기화된 진동을 발생할 것입니다.
① 뉴런들은 모두 중앙 시계 또는 박동 조율기(pacemaker)로부터 조정을 받거나, 또는
② 그들은 서로를 상호간에 흥분시키거나 억제시킴으로써 자신들간에 시간을 맞추는 기능을 공유하거나 분배합니다.
첫 번째 메커니즘은 모든 연주자들이 지휘봉의 변화하는 박자에 정확하게 맞춰 연주하는 밴드와 지위자의 관계와 유사합니다 (그림 5a)
두 번째 메커니즘은 피질 뉴런 자신들의 집합적인 행동으로부터 타이밍이 발생되기 때문에 더 미묘하다. 음악적으로 즉흥 재즈 연주회와 유사합니다.
동기화된 리듬의 두가지 메커니즘

▲ 그림 5 | 동기화된 리듬의 두가지 메커니즘
동기화된 리듬은 ⓐ 박동조율기에 의해 리드될 수 있거나, ⓑ 모든 참가자들의 집단적행동으로부터 일어납니다.

뉴런 두 개로 된 진동자

▲ 그림 6 | 뉴런 두 개로 된 진동자
흥분성 세포 한 개(E 세포)와 억제성 세파 한개(I 세포)가 서로 시냅스를 이루고 있습니다. E 세포의 지속적인 흥분성 충동(율동적인 필요는 없습니다) 이 있는 한, 두 뉴런 사이에서 전후로 왕복 활동하는 경향이 있을 것입니다. 네트워크를 통한 한 활동 사이클은 Box에서 보여진 발화 패턴을 일으킬 것입니다.

이런 종류의 집단적이고 조직화 된 행동은 아주 인상적인 리듬을 발생시킬 수 있으며, 이것들은 공간적으로 시간적으로 움직일 수 있습니다. 당신은 표가 매진되어 관중석이 꽉찬 축구 경기장에서사람들 물결의 일부가 되어본 적이 있습니까? 뉴런들의 서로 다른 많은 회로들이 율동적인 활동을 일으킬 수 있습니다. 단 한개의 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런으로 구성된 아주 간단한 진동자가 그림6 에서 보여지고 있습니다.
포유동물의 뇌에서 율동적인 동시성 활동은 대체로 박동조율기와 집단적 방법의 결합에 의해 조정됩니다. 사상은 모든 피질로의 대량 입력으로 강력한 박동조율기로서 활동할 수 있습니다. 어떤 조건하에서 시상 뉴런들은 아주 율동적인 활동전위를 일으킬 수 있습니다. 그러나 시상 뉴런들이 어떻게 진동하는가?
한 개의 뉴런으로 된 진동자

◀ 그림 7 | 한 개의 뉴런으로 된 진동자
수면 상태 동안에, 시상의 뉴런은 그들의 입력을 반영하지 않는 율동적인 패턴으로 발화합니다. 여기서 보여주는 것은 그런 경우에 세포 내 막전위 기록입니다.
ⓐ 짧은 펄스(0.1초 이하)의 자극 전류가 주어지고, 세포는 거의 2초의 율동적 발화로 반응하는데, 처음에는 약 5Hz로 여발되다가(burst) 다음에는 한 개의 스파이크(spike)로 터집니다.
ⓑ 확대된 두 개의 연발; 각 연발은 5~6개의 활동전위 집합입니다.




출처 | Bal & 맥코믹McCormick, 1993, Fig. 2)

시상 뉴런들은 특수한 집단의 전압개폐 이온 채널을 가지고 있어 세포로 유입되는 어떤 외부 입력이 없을 때 조차 각각의 세포들이 아주 율동적이고 스스로 유지되는 활동 패턴을 일으키게 합니다(그림 7). 그러면 시상의 각각의 박동조율기 뉴런의 율동적인 활동은 박수치는 것과 같은 종류의 집단적 상호작용을 통해 다른 수많은 시상 세포들과 동기화됩니다. 흥분성 시상 뉴런과 억제성 시상 뉴런간의 시냅스 연결은 각각의 뉴런이 집단 리듬에 따르게 합니다. 그런 다음 이렇게 조정된 리듬은 시상피질적(thalamo coritical) 뉴런에 의해 피질로 전달되어, 피질 뉴런을 흥분시킵니다. 이런 방식으로 상대적으로 작은 그룹의 중앙집중된 시상 세포들(밴드의 지휘자로서 활동)은 시상의 박자에 맞춰 훨씬 큰 그룹의 피질 세포들(밴드로서 활동)을 움직이게 할 수 있습니다(그림 8).
대뇌 피질의 어떤 리듬은 시상의 박동 조율기에 의존하는 대신, 피질 뉴런 자신의 집단적이고 합동적인 상호작용에 의존합니다. 이 경우에 뉴런들의 흥분성 그리고 억제성 상호 연결은 국지화되어 있거나 피질의 넓은 영역에 퍼져있는 하나의 조정되고 동기화 된 활동 패턴을 일으킵니다.
한 개의 뉴런으로 된 진동자

◀ 그림 8 | 대뇌피질에서 리듬을 구동하는 시상에서의 리듬
뉴런의 내재된 성질 때문에 그리고 시냅스의 상호연결 때문에 시상은 율동적 활동을 일으킬 수 있습니다. 시상에서 초록색은 흥분성 뉴런의 집단을 표시하고, 검정색은 억제성 뉴런의 집단을 표시합니다.

■ 뇌 리듬의 기능
피질의 리듬들은 EEG에서 보면 환상적이고, 인간의 많은 흥미로운 행동과 너무나 대응적이어서 이렇게 물어보지 않을 수 없습니다 : 왜 그렇게 많은 리듬이 있는가? 더 중요하게는, 그들은 어떤 목적이 있는가? 아직까지 만족할 만한 대답은 없습니다.
아이디어는 많으나 적절한 데이터는 드뭅니다. 수면과 관련된 리듬에 대한 하나의 가정은 그것이 피질을 감각 입력으로부터 차단하는 뇌의 방법이라는 것입니다. 깨어있을 때, 시상은 감각 정보를 받아서 피질로 전송합니다. 잠자고 있을 때, 시상 뉴런은 조직화된 감각 정보가 피질로 전송되는 것을 막는 자기발생 리듬 상태로 빠집니다. 이 아이디어가 직관적인 호소력을 가지고 있더라도(대부분의 사람들은 어둡고 조용한 환경에서 잠자기를 좋아합니다), 왜 리듬이 필요한가를 설명하지 못합니다.
왜 시상을 지속적으로 억제해서 피질을 조용히 쉬게 만들진 못할까요? 깨어 있는 피질에서 발생하는 빠른 리듬에 대한 기능도 또한 제기되었습니다.
시각적 인지를 이해하기 위한 하나의 안은 동일한 물체에 반응하는 피질 뉴런들은 동기적으로 활성화 된다는 사실을 이용한다는 것을 떠올려보십시오. 버클리에 있는 캘리포니아 대학교의 신경생물학자인 월터 프리먼(Walter Freeman)은 뉴런 리듬은 신경계의 영역들간의 활동을 조정하는데 사용된다는 아이디어를 제안했습니다. 깨어있는 뇌의 감각계와 운동계는 둘 다 30~80Hz 범위(때때로 감마 리듬으로 불림)의 EEG 진동을 일으키는 동기화 된 일련의 뉴런 활동을 자주 일으킵니다. 피질의 서로 다른 영역에 의해 발생되는 빠른 진동을 순간적으로 동기화함으로써, 뇌는 아마도 다양한 뉴런 구성요소들을 단일 인지 작업으로 함께 묶습니다.
예를 들면, 농구공을 잡고자 할 때, 특정한 모양과 색깔, 움직임, 거리, 심지어는 농구공의 중요성 등에 동시에 반응하는 서로 다른 그룹의 뉴런들이 동기적으로 진동하고자 할 것입니다. 이렇게 흩어져 있는 그룹의 세포들(함께 “농구공임” 을 부호화하는 세포들의 진동이 고도로 동기화되어 있다는 사실은 다른 인접 뉴론들과 구별하여 그들에게 의미있는 그룹으로 표식을 붙여 조각조각 떨어져 있는 “농구공 퍼즐” 뉴런 조각들을 하나로 맞추는 것 입니다. 이러한 아이디어에 대한 증거는 간접적이고, 증명되지 않았으며 논쟁의 여지가 있다는 것은 이해할 만 합니다. 현재 대뇌 피질에서 리듬의 기능은 대부분 미스테리입니다. 생각할 수 있는 가정 중 하나는 대부분 리듬이 직접적인 기능을 가지고 있지 않다는 것입니다. 그 대신에 그들은 뇌 회로가 다양한 형태의 흥분성 피드백으로강하게 상호 연결되는 경향성의 흥미롭지만 별로 중요하지않은 부산물일지 모릅니다. 어떤 것이 스스로를 흥분시킬 때, 그것이 음향증폭기든 경기장에서 인간물결이든, 불안정한 상태나 진동이 됩니다. 피드백 회로는 피질이 우리를 위해 하는 모든 경이로운 일들을 하기 위해 필수적입니다. 진동은 원하진 않지만 필요에 의해 허용되는그렇게 많은 피브백 회로들의 불행하지만 피할 수 없는 결과일지 모릅니다. 심지어 기능이 없더라도, EEG 리듬은 우리에게 뇌의 기능적 상태에 대한 편리한 창문을 제공합니다.

출처 | Mark F, Bear, Barry W. Connors, and Micheal A, Paradiso, NEOROSCIENCE : Exploring the brain, 3rd Ed.
Lippincott Williams & Wilkins, pp. 586-593 (2009)

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